1.根倒伏的耐性 Resistance to Root Lodging
代表1930年到1960年爱荷华州杂种，抗根倒伏特性不断改良。然而，1930年到1980年爱荷华州杂种抗根倒伏特性并没有改善。检验爱荷华州先后4段时间序列的商业杂交种，根倒伏耐性呈现线性增加。这4段时间是1939–1971, 1934–1978, 1934–1991, 及 1934–2001。然而其中1934-1989及1934-2000年两段时间在不同测试地点，则表现根强度现在维持在95%的水准。 根倒伏情况严重的测试地点，可以明显看出新的杂种与老的杂种倒伏的差别。杂交种在良好生育环境条件下，比如没有大雨和大风，或者是低密度种植，所有杂交种都保持95%到100%植株直立的范围内而很少倒伏，将无法区分耐倒伏杂交种。此外，某些不抗倒伏的杂交种销售之后，发现问题，新选育的杂交种经过遗传改善后，杂交种的耐倒伏特性就比较好。这些非生物或遗传状况，可以用来解释为什么根倒伏在一个时间序列的线性改善明显停止后，接着稍后的时间序列又产生明显的根倒伏的线性改善。
2. 茎杆倒伏的耐性 Resistance to StalkLodging
从一系列1950年到1985年在法国种植的杂交种的研究（没有区分根或秆倒伏)，抗倒伏特性显著改善。增高种植密度明显加剧了新旧杂交种之间的差异。分析1930年到1960年爱荷华州杂种，抗秆倒伏特性不断改良。然而，在1930年到1980年较长时间序列的分析，抗秆倒伏的改善一直延续到1970年代。之后没有继续改善。在爱荷华州的商业杂交种的先后加长的时间系列的五个不同考试中抗茎住宿。分析爱荷华州五个时间序列，包含1939–1971，1934–1978，1934–1989，1934–1991及1934–2001年的商业杂交种，表现明显的线性抗秆倒伏的改良。然而在1934-2000年时间的不同测试地点，则在20世纪表现秆强度维持在95%的水准。因此根强度及秆强度的结论是总体来说随时间而不断增强，然而改善回在某些时间段停止。持续的研究将有助于进一步了解。
3. 对非生物性压力的耐性 Tolerance to AbioticStress
A. 高温 High Temperatures：爱荷华州1930年到1991年时间序列的36个杂交种和1个天然授粉品种，在两年極为有利的超高产生育环境及一年酷热干旱，低产的夏天，都表现线性的增产效应。1991年酷热干旱天气的记录表明开花期的温度是高于正常的气温而降雨量是异常偏低（2003年爱荷华州大学）。
B. 低温 Low Temperatures 上述 1930到1991年时间序列还展示了非常冷湿季节的粮食增产线性效应。该试验的1993年度 天气记录显示在夏季的降雨量是破纪录的高水平，白天温度则远低于正常。 Dwyer及Tollenaar 1989年说，"… … 耐寒性的遗传改良是玉米在寒冷环境高产的主要原因，包括许多可以在加拿大生育，适应寒冷环境及短的生长季节的田间玉米。他们显示使用一系列 1959年到1988年期间推出的八个杂交种研究，老的杂交种在穀粒填充期温度低时对辐射的光合反应减少的程度比新的杂交种要大。为一系列的代表在上世纪 30 年代、 20 世纪 50 年代、 20 世纪 70 年代，和上世纪 90年代的八个代表1930，1950及1970年代的美国玉米杂交种表现类似的结果。
弗雷在2000年西北欧的玉米生产报告中说，选育适应漫长而低温生长季节的玉米，导致生长性状和产量生理变化的改变。… …有良好的证据指出，北方育种计划保存有适应低温基楚的耐寒基因型。...选育低温或耐寒玉米，可以减少营养部与穀粒之间的相互拮抗作用。作者本人看过一些美国北部和加拿大短季节自交系在德国寒冷早夏生育环境，无法合成叶绿素（白色或条带化的幼苗植物）。 然而当地的玉米品种则是绿色而生育旺盛。
C. 干旱 Drought罗素1974年说，一组代表1930年到1970年适应爱荷华州生育条件的商业杂交种在高压力干旱环境时，70年代的产量超过以往所有年代。分析1930年到1980年代适应爱荷华生育环境的杂交种，显示70年代和80年代杂交种在各种生育条件下都具有优越的产量，包括两个干旱试区及两个高产试区环境。比较一系列代表1930年到1970年适应爱荷华州生育条件的商业杂交种及天然授粉品种在干旱及理想生育条件下，产量随时间而呈线性增加。在干旱条件下，1930年代杂种的平均产量是1980年代杂种的平均产量的60%。在理想生育条件下，1930年代杂种的平均产量是1980年代杂种的平均产量的63%。在加拿大安大略省, 较新的杂交种对短期干旱的耐性比旧的杂交种要好。在干旱期间，较新的杂交种光合作用比老的杂交种能够多继续约2小时之后，速率才开始降低。进一步的研究表明，新旧杂交种可能对水分缺乏的耐受机制不同。机制，以容忍水分胁迫。较新的杂交种在茎秆基部水分含量少时，保持相对较高的光合作用及蒸散作用。虽然不能用两个杂交种比较结果来演示耐旱趋势，但是这个结果可以作为未来研究的提示及建议。Derieux等1987年比较代表1950年到198 2年，法国三个成熟期的33个玉米杂交种，指出现代杂交种对低温度和干旱等的适应性更好。回归分析所有试区指出， 越新的杂交种，平均单产愈高。中早熟杂交种的耐旱性较差，影响产量。
如前面高温一节所述， 爱荷华州1930年至1991年时间序列的36个杂交种和1个天然授粉品种在开花期非常干旱的1991年及雨水充足的年份，都表现籽粒产量的线性增加。同一系列资料，进一步扩展到2001年，可以看到开花期酷热和干旱的2000年，籽粒产量依然保持线性成长。但是2001年的长期干旱，尤其是在开花期，严重影响产量。天气的记录显示，在 2000 年，和 2001 年的雌雄花期间，降雨量远低于平均水平。在爱荷华州代表1953年到2001年的18个商业杂交种的时间序列指出在三个不同灌溉条件下，就是充分供水，开花期干旱及籽粒填充期干旱，充分供水的产量是开花期干旱及籽粒填充期干旱产量的两倍。籽粒填充期干旱的产量又比开花期干旱要高。分析代表爱荷华州中部1934年至2001年时间序列的52个杂交种和2个天然授粉品种在加利福尼亚州干旱的生育条件下，进行两个种植密度的耐旱试验，都表现籽粒产量随时间的线性增加。所有试验结果显示，随着时间的推移，杂交种表现耐旱特性及产量的遗传获得都明显增加。平均来说，越新的杂交种，耐旱性愈好。在后面几节中将讨论这一改进的可能原因。
D. 土壤湿度过高 Excessive Soil Moisture 如前文低温所述，爱荷华州1930年到1991年时间序列的36个杂交种和1个天然授粉品种，产量在1993年湿冷的生育环境都明显呈线性增加。 该年生长季节大部分夏天是最荷华州记录上降水量最多 (正常降雨量三倍)，和土壤湿度超过饱和或部分淹没。结果表明虽然育种家没有直接选拔植株应付异常湿冷生长条件的耐力，他们必定间接通过改善植株在缺肥时吸收土壤养分的能力及增强低温光合作用的效率而改善植株应付湿冷环境的能力。我们应注意到，生育条件优良的1992年产量最高，每公顷82公斤。而水灾的1993年最低，每公顷59公斤。
E. 土壤缺少氮肥 Deficiency of Soil Nitrogen比较爱荷华州1930年到1980年时间序列栽培的杂交种和天然授粉品种对高低土壤肥力的反应。高肥每公顷施用200公斤氮肥, 90公斤P2O5及150公斤K2O。低肥则是20年来玉米连作，不施用任何肥料的土壤。两个试验结果，产量增加随时间呈线性增加。高肥力测试结果的平均产量大于不施肥。比较1940年到1970年代表美国玉米带的杂交种在三个级别氮肥施用量 (每公顷70，130 和 200公斤)产量的效益。1970年代杂交种在所有氮肥级别的穀粒产量都是最高。1960年代杂交种的产量第二。另外一个试验比较代表1940年到1978年的5个商业杂交种在两种不同肥料下的产量。即高氮肥，高密度 （每公顷215 公斤氮肥和54000 株）和低氮肥，低密度 (每公顷70公斤氮肥和35000株)。两个最新的杂交种产量在两个试区都超过老的杂交种。杂交种与氮肥使用量没有相互作用。Carlone及Russell 1987年比较一系列代表1930年到1980年单交种及天然授粉品种在3个种植密度（每公顷34,445, 51,661, 及68,889）及4种氮肥处理 (每公顷0, 80, 160, 及240 公斤)的产量。1983年和1984年的试验遭受严重的水分胁迫。较老的杂交种产量在低密度时最高。较新的杂交种在高密度时产量最高。1980年代杂交种在各种氮肥处理都表现最高产量。1970年代杂交种表现第二高产。
Carlone and Russell证明氮肥与种植密度及杂交种基因型表现交互感应现象。1940，1950及1960年代的杂交种在最适氮肥条件的产量比1970，1980年杂交种的产量高。不过，在所有氮肥处理总和，旧的杂交种产量低于那些在较新的组合。结果可能是较新杂交种对氮肥吸收，利用的效率比旧的杂交种更好。他们同时证们在同一世纪的杂交种对密度及氮肥反应各不相同。1970年代两个杂交种随密度及氮肥增加而增加产量，但是一个杂交种在最高密度及最高氮肥产量增加的幅度与另一杂交种的差距很大。McCullough等1994年说当两个杂交种在控制环境进行比较分析，旧的杂交种（1959 年以前）比新的杂交种(1988年）在早期发育对氮肥供应不足更敏感。不论氮肥供应量，新的杂交种保持了单位氮素较高的叶片光合作用的速率。第二个实验指出新的杂交种在低氮供应时，使用氮素效率较高，每一单位叶面积氮素含量也较高。因此氮肥吸收效率较高。因此田间测试结果，新的杂交在不同氮肥条件下，产量都比老的杂交种要高。
杂草很多及无杂草的生育条件下，老的杂交种产量的差距增大。人们可能会得出的结论是新的杂交种也是更耐杂草的兢争。如前面所说，不能使用两个代表早和晚杂交种的比较做结论。但是我们可以看出伴随时间顺序而产生的性状变化。
F. 不确定的非生物性压力 Unspecified AbioticStress压力及非压力环境。产量试验结果可以依据每个测试点的平均产量分类。可以假定（在没有明显疾病或昆虫的问题)，如果一个测试点的产量愈低，表示不确定非生物性的压力就越大。可以使用艾伯与罗素Eberhart and Russell 1966 年所建议的稳定性分析来比较个别杂交种或某一世纪时间序列杂交种的产量变化。可以用迴归分析每个测试点时间序列杂交种的平均产量变化。
Russell 1991年在几个实验中引用这种比较。一般情况下，所有测试点，不论平均产量如何，新的杂交种的产量最高。然而产量的线性回归模型， 并没有表明杂交种一致的反应趋势。在某些的情况下，b值在所有世纪相似。在其他的情况下，新世纪的b值大于旧世纪。在某些其他的实验，b值是逢机的表现。罗素的结论是杂交种的时间与反应没有明显的关系。可能是特定基因型的效果。部分偏差可能来自收获方式不同，手收获与机收获的差别，以及旧的杂交种往往比新的杂交种倒伏严重，因此旧的杂交种实际产量会低估。Russell1991年及Duvick 等2004年，对1996年到2000年在爱荷华州的环境中种植的42个商业杂交种和4个天然授粉品种，在13个试区进行测试。他们依据下述分组来进行稳定性分析：天然授粉品种，1930年代到1940年代，1950年代到1960年代，1970年代到1980年代和1990年代。天然授粉的回归线是远远低于杂交种的0.65。虽然最新的时代略有增加，所有时代杂交种回归线相同。。结果告诉我们，天然授粉品种对高产优良环境没有反应。而新的杂交种表现最大的增产反应。但是，在任何优良或不利的环境情况下，新的杂交种都表现高产效应。杂交玉米耐逆性随时间而显著增加。结论是杂交玉米对非生物性的耐力随时间而不断增加。虽然结果并不一致， 较新杂交种在生育良好的环境下的高产能力比旧的杂交种更明显。这种变化响应的原因不知，但可能大多数取决于基因型与环境之间的相互作用。
4. 对生物性压力的耐性 Tolerance to BioticStress
A. 昆虫 Insects爱荷华州1930年到1991年时间序列的36个杂交种和1个天然授粉品种的
茎秆虫害通道长度及数量研究分析，展示杂交种随时间对第二代欧洲玉米螟抗性的线性增加。这一改进不是育种家对抗第二代欧洲玉米螟选拔的直接结果。同一系列的杂交种对第一代玉米螟的抵抗性没有改善。美国育种家和昆虫学家合作改进自交系及育种群体对第一及第二代玉米螟的抗性。但没有记录这些材料如何被用于商业的杂交种。
从1996年开始, 种子公司开始使用能够杀死玉米螟的商业化Bt转基因杂交种。这些杂交种带有来自细菌的Bt转基因。早期Bt杂交种可以产生Cry1Ab毒蛋白，可以有效杀死第一和第二代玉米螟幼虫(Peferoen, 1992; Traore et al., 2000)。Bt杂交种人工接种第二代玉米螟的结果，显示比非Bt杂交种的损害少 (Traore et al., 2000)。植株的总重量多9.7%及穀粒产量多9.4%。产量差别取决于杂交种。如果玉米螟数量多时，Bt杂交种通常产量比非转基因同源杂交种显著增加，但是在玉米螟数量少时，Bt杂交种产量与非转基因同源杂交种产量没有显著差别。1997年在爱荷华州14个测试点的产量试验中, 9个Bt杂交种的产量比近等同源杂交种产量增加7%。但在 1998玉米螟危害不严重时，没有明显的产量差别。
这些数据表明Bt转基因杂交种产量的遗传获得取决于虫害压力严重的程度。因此，詹姆斯2003年估计全球Bt转基因玉米产量的遗传获得在温带玉米是5%，热带玉米是10%。热带地区有更多代及更严重害虫，导致更高比例的减产。另外一个对Bt杂交种附加的限制是必需在附近种植20–30%正常玉米来作为玉米螟的避难所，以帮助防止具有抵抗性玉米螟的发展 (Ostlie et al., 2002)。生物学家理论推测害虫群体通常在只有几个季节，就会经由基因突变将产生具有抗性新的基因型突变个体（称为垂直抗性）。使用避难所的目的是延迟突变基因型个体在群体占有的数量。避难所当然不能提供正常杂交种在玉米螟严重情况下遗传的产量优势。 2003年可以杀死两种根虫的Bt转基因已获批准使用。 这种 Bt 蛋白质被称为Cry3Bb1。可以杀死根虫幼虫，但不能杀死成虫的甲虫。与玉米螟的Bt转基因一样，抗根虫基因遗传的产量获得取决于根虫危害程度及其与环境的交感作用。产量试验表明在高根虫及干旱情况下，转基因玉米产量大于正常同源玉米。然而根虫数量减少及干旱程度降低时，转基因玉米的产量优势逐渐降低。抗根虫Bt玉米也需要避难所来延迟抗Cry3Bb1毒根虫群体的发展速率.。如与Bt玉米螟基因相同，Cry3Bb1是垂直抗性，可以经由基因突变而产生一种新的遗传形式的抗根虫突变体。
B. 疾病 Diseases Frei 2000年说，欧洲北部玉米叶病轻微，使得育种家可以选育这一领域
产量表现更高的玉米杂交种。 此语间接承认其他地区的玉米育种家必须选育适应当地环境的抗病或耐病害的杂交种。由于新栽培技术或新基因型杂交种的推广，美国主要的玉米病害随时间不断发生改变。
Dodd 2000年在美国演讲说，过去40年，至少玉米14种病害明显增加并扩散。主要原因来自栽培制度的改变，包括连作及不翻耕等，促进病害的发生程度及蔓延。此外，种植一种基因型杂交种增大某些病害的快速蔓延。育种家及农民对新病害的反应恰当。停止使用易感病杂交种，代以抗病杂交种。以及新选育的杂交种具有适当的抗病性。这场战役将永远不会结束。育种家选育的抗病性杂交种在病害严重时，可以显示其对易感杂交种产量及抗病性的优（相当于抗虫育种）。我们很难或不可能量化抗病性微小的逐步上升趋势，但是抗病性的累积效应肯定是提高产量的原因之一。正如罗素1993年所说 "抗病选拔已经是玉米育种的一个重要组成部分，但是并没有直接反映抗病选拔的成功是如何影响粮食产量的资料数据"。但是请注意，秸秆质量改进已经充分记录，而秸秆质量是高度与植物健康相关。我们必须承认抗病性状与其他有益遗传变化的交互作用也许是规则，而不是例外。比如Clements等人2003年说，这些结果表明像Bt转基因MON810有益于对伏马菌素污染和穗腐病的抗性。
减少螟虫损伤可相对减少病菌入侵，可能减轻易感杂交种的感病机率。但对抗枯萎杂交种的效果不显著。抗病和抗虫两个性状的相互作用，确定杂交种表现结果。缺一不可。
5. 种植密度改变的反应 Response to Changes inPlant Density
A. 高密度 High Density 玉米杂交种最明确的，可量化的变化是多年来种植密度的不断增
加所带来的遗传产量获得的结果。卡德韦尔1982年计算，从 1930年到1970年明尼苏达州玉米在增加种植密度的情况下的产量增益是21%。必须假定不只增加种植密度，同时还要有可以适应更高密度的玉米基因型，才可以保障高产。 高种植密度附带增大各种生物和非生物性压力的有害效果，增加对胁迫的遗传改进的必要。罗素1991年总结，美国天然授粉品种和旧杂交种在较低的密度是产量最高。新杂交种在高密度时产量最高。换言之，杂交种通常在其选育的密度条件下产量最高。同样结果表现在法国和在加拿大安大略省的晚熟杂交种，但是早熟杂交种的表现不。
Tollenaar等1994年建议，因为较新的早熟玉米杂交种比旧杂交种具有更大的叶面积，因此对高密度没有反应。相反，因为晚熟的较新杂交种并没有增加叶面积，晚熟的较新杂交种每公顷需要更多的植株，来增加每公顷光合表面的总叶面积。如前面第二节所述，杂交玉米基因型及氮肥使用量可以影响最佳的种植密度。不同时代的杂交种对氮肥施用量及种植密度的反应各不相同。分析代表1930年到1991年时间序列爱荷华种植的36杂交种和1个天然授粉品种，显示旧的杂交种产量在低密度最高，较新杂交种产量在高密度最高。然而，最新杂交种在79000株高密度时产量增加比54000株中密度的产量要低。这表明未来产量随种植密度增加的育种获得的速度会比较慢。育种家必需改变现有的育种策略及选拔重点，以增加遗传产量获得的潜能。
B. 低密度 Low Density Duvick1997年证明1930年到1991年时间序列杂交种在极低密度或每一公顷10000株的生育条件下，杂交种产量没有随时间而显著增加。在这种几乎没有植株压力的环境下，所有的杂交种都能够表现最大的或接近最大的产量潜能。新，旧杂交种的产量相同。将时间序列扩展至2001年的结果相同。育种家没有显著增加单株的产量，但是他们增加了玉米单位面积的产量潜能。
6. 抗杀草剂 Herbicide Tolerance
一个试验设计对加拿大1959年到1988年30年代8个玉米杂交种产量改进的比较，试验显示杂交种对除草剂溴苯腈 (4-羟基-3，5-dibromobenzonitrile）的反应不同。这个实验显示杂交种随时间对杀草剂溴苯腈药害的耐性及对植株的生理毒害效果，以及产量都持续改善，特别是在高种植物密度时。Tollenaar 等1994年认为这些抗杀草剂及高产结果来自对抗氧化剂防御机制的改良。来增加的粮食产量。认为抗杀草剂特性的微小改良来自议和多基因的，高度复杂的遗传控制机制。
现在的玉米杂交种已经带有广效的抗草甘膦的转基因。美国2003年抗除草剂玉米覆盖约15%的玉米种植面积。严格的说，抗除草剂目的是在提高杂草管理的效率，并不是针对提高玉米的产量。虽然控制杂草可能会间接导致高产，如果与杂草丛生的农田比较。在极端的情况下，抗除草剂可以惊人地大量显著提高玉米产量。例如在几个非洲国家的初步实验结果，抗除草剂玉米可以在生长季有效控制一种危害玉米生长的巫师草的生育。巫师草是一种攀缘性寄生植物，可以使玉米等多种作物减产。抗除草剂imadazolinone的IR基因是非转基因。 它是一个在乙酰乳酸合成酶基因的突变体。在这些实验中使用的特定除草剂是咪唑烟酸和pyrithiobac。当巫师草密度高时，喷洒除草剂可以增加三到四倍产量。Kanampiu等人2003年叙说，当IR基因放入适应肯尼当地条件的品种时，可以改善玉米生长发育，同时增加玉米产量。抗除草剂性状也可能间接抑制植物生长及降低产量。King and Hagood2003年指出在发芽后使用草甘膦来控制约翰草，会增加耐草甘膦杂交种的玉米绿叶矮病毒和玉米矮花叶病毒的严重发生。他们说，增加的病毒是由于昆虫从垂死的约翰草移动到作物而媒介传播病毒的结果。然而抗病及抗杀草剂杂交种的病害程度并没有显著增加。作者的结论是约翰草严重的地方，杂交种的首要选择为抗病性，其次为抗除草剂的能力。
7. 其他生理性状 Other Physiological Traits
A. 光合作用 Photosynthesis如前所述，在干旱，低温或低氮供应条件下比较，新杂交种叶片光合作用似乎比旧杂交种更有效率。效率增加可以帮助植株在短暂压力条件下，如寒冷，潮湿或干旱的短暂环境中迅速恢复正常。Tollenaar 等人1994年的总结，这些发现虽然建议杂交种叶片光合作用在正常生育条件下有差异，但是这种差异不能用来做为产量或产量潜能高低的指标。迄今为止，显然产量的选拔有利于耐逆环境叶片光合作用的选拔。
B. 叶冠气体交换及温度 Canopy Gas Exchange, Temperature Nissanka等1997年比较1959年及1988年新旧杂交种在干旱及充水回复期茎秆水压及植株气体交换的变化。结果显示新杂交种比老的杂交种在干旱时，可以维持较高的光合作用速率，以及茎秆水压低时叶片的蒸散作用较低。供水恢复时期，新杂交种叶冠光合作用比老杂交种高53%，叶冠蒸散作用高31%，每单位呼吸作用固定的二氧化碳较低。作者认为新的杂交种比老的杂交种更耐旱及更快恢复功能。
测定1953年到2001年代表爱荷华州18个商业杂交种在干旱胁迫下反应，旧的杂交种叶冠温度持续降低，而新的杂交种叶冠温度减低的程度很低。杂交种是种植在智利的无雨环境，并在植株不同的发展阶段，进行干旱胁迫反应测试。巴克等2005年认为在干旱胁迫下降低叶冠温度可以导致对近代杂交种直立叶片较低的辐射强度，或获取土壤水分。
8. 父母亲本及遗传的多样性 Parentage and GeneticDiversity
新杂交种替换那些较早杂交种时，系谱和基因型都在改变。了解这些特性的改变具有教育意义。那些自交系或天然授粉品种仍然保持在现代杂交种谱系内，和哪些已经消失？随时间的延续，遗传多样性是否下降，增加，或持平？这些问题已经由Duvick等人2004年对爱荷华杂交种的时间序列研究而部分解答。例如：
•51个测试杂交种可以追溯到53个天然授粉，合成品种及自交系亲本来源。。大部分亲本主要来自于美国玉米带，少数来自美国东南和东北或拉丁美洲。
• 某些家系对现代杂交种的贡献相对较大，某些谱系只出现几十年，然后下降或消失。例如瑞德黄马齿，爱荷华硬秆群体，和瑞德爱阿华马齿的影响及贡献显着。他们对现在2000年谱系的贡献分别是33%，22%和 15%。本世纪初的杂交种。然而，马里兰州黄马齿、 布郡白粒，和自交系Hy只在50年代和60年代的谱系出现，然后从时间序列中的后续杂交种的谱系中完全消失。克鲁格在1940年代达到23%的使用峰值，但很快降低到3%。某些种质在晚期出现并有显着贡献，例如八十年代出现的阿根廷马玉米Amargo，在过去的 20年占有4%至 5%的谱系比例。
•虽然谱系信息显示某些谱系在多年来杂交玉米的改进和替换占主导地位，它们明显地获得额外的及多样的其他遗传血缘的补充。整体上，谱系的贡献具有广泛性和多效性。Duvick 1984年对70年时间系列的爱荷华州51个杂交种的时态的遗传多样性分析记录， 提供有力的多样性证据。遗传多样性随时间在很大程度上提供新的杂交种应付生物或非生物胁迫的有利遗传响应的能力。
9. 分子标记 Molecular Markers
谱系资料虽然有用，但是不能决定遗传物质定性或定量的谱系血统。使用分子标记数据，跟踪一代一代DNA遗传物质，可以量化种质资源在后代中的比重。Duvick等2004年使用简单序列重复分析爱荷华州时间序列的杂交种显示;
• 等位基因的数量在每个纪元波动，但是40%至50%的等位基因稳定存在。研究发现天然授粉品种及杂交种的100个简单序列重复位置有969个等位基因存在。
• 杂交种父母亲本每一位点等位基因的数目相似。
•杂交育种在1930，1940年代表现大量等位基因的改变（与系谱数据相符）。表示第一代自交系许多性状没有用处，这些性状在下一代的育种被新的有价值的等位基因代替。
• 大规模等位基因更换以后，等位基因变化维持在相对稳定状态，直到上世纪1970年代（与双交种改变为单交种的时期相符合），新等位基因的数量愈来愈少，形成另一稳定状态。
• 现代单交种父母自交系等位基因可以分成两个类型，硬秆群体及非硬秆群体。而较老的杂交种主要是双交种，父母自交系的等位基因不能划分。这项结果证实了育种家使用系谱和经验数据，有效建立了两个重要性状的育种基因平衡库（包括那些使用自交系作父本或母本）。当这两个基因库的自交系相互杂交， 可以达到最大的杂种优势。这种选择的主要目标是使有效产生产量和一般性能改良的杂交种。
10. 杂种优势：杂交种及自交系表现 Heterosis: Hybridand Inbred Performance
A. 籽粒产量的杂种优势 Heterosis for GrainYield玉米的杂种优势现象是激发并导致最初杂交玉米研究和发展的动力。玉米育种家有时似乎认为选育高产与选育高的杂种优势是同一回事。 很少育种家会在多年来的杂交育种中收集数据，来衡量杂种优势对杂交种变化时产量增加的贡献程度。玉米杂种优势现象刺激导致发展和杂交玉米和玉米育种家有时似乎已考虑该育种，更高的产量是增加杂种优势育种的代名词。几位研究人员聚集数据，不过，衡量对粮食产量杂种优势的相称的贡献已经多年来的杂交育种的程度。
B. 决对杂种优势 Absolute HeterosisSchnell 1974年从17个为其他目的而设计的实验，比较单交种与其父母亲本自交系的产量。他说杂种优势从1920年到1970年的几十年时间只些微上升，然而自交系及杂交种产量的增加很大，年产量增量大致相等。Schnell在这里把杂交种产量减去双亲产量中值的差异定为决对杂种优势。他用绝对杂种优势除以单交种产量的百分比作为相对杂种优势。并注意到相对杂种优势从1920年代的75%降低到1970年代约50%。这是因为分母单交种产量增加比分子绝对杂种优势产量增加更快。 Meghji等1984年研究代表1930，1950，1970年代美国玉米带杂种种质自交系及单交种杂种优势的变化。六个自交系代表1930及1950年代（WF9及Os420代表1930及1950年代），七个自交系代表1970年代（六个单交种中的四个使用Mo17做亲本）。测试在伊利诺州进行，详细测试时间不清楚。自交系及单交种产量在不同种植密度的平均值，随时间而同时增加。绝对杂种优势产量也随时间增加，平均每年每公顷51公斤增量。1970年杂交种在高密度的增量最大，1930年杂交种在低密度的增量最大。Duvick1984年比较自交系和代表1930年，1950年及1970年爱荷华单交种的产量。使用五个不相关的自交系组配所有可能组合的10个单交种，在三个不同密度 (每公顷30,000,47,000, 及64,000株) 及三年 (1977–1979) 的测产试验。自交系及单交种产量与时间同时增加。决对杂种优势除1960年代外，随时间持续增加。增加幅度是每一年每一公顷36公斤（表二试验2）。Duvick第二个实验比较代表爱荷华州1930年代到1980年代自交系和单交种的产量。实验结果是在Duvick 1999年和Duvick 等2004年报告中。每一世纪选7个代表性单交种，测试2年（1992年和 1993 年），每年三个地点， 每一地点三个种植密度(每公顷30000，47000和 64000 植株)。1993 年由于降雨太多，一个测试点由于水患丧失。自交系和他们的单交种密度的平均产量随时间增加而增加，每十年的几增量乎相同。 绝对杂种优势 (单交种产量减双亲产量的平均值) 60年来稍微增加，增量是每一年每一公顷13公斤（表二试验3）。但是，两个播种的季节的结果不同。1992年测试结果，密度平均的绝对杂种优势稳定，但1993年测试绝对杂种优势显着增加 (每一年每一公顷32 公斤)。 1992年是一个最良好的生长季节，产量达到非常高产；而1993年则是一个高压力，低产量，极为湿冷生长条件的一年。
不同种植密度的试验结果也不一致。 两个季节平均值的绝对杂种优势在较低密度没有增加，在中度密度略为增加，但增加不均衡和持续不断，在高密度时产量稳定增加，增量是每一年每一公顷32公斤。因此，从这个实验的数据显示，杂交种在不良环境压力下的产能已经明显改善。产量的增加明显大于自交系。即使在其他实验中所示，自交系和杂交种的产能在不良环境压力下都获得很大改善。
这些结果与Meghji 1984年研究相同。 就是绝对杂种优势几十年来的增加是在较高的种植密度更大。 一个令人感兴趣的研究是分析在压力不断增长的条件下，伴随绝对杂种优势变化的遗传及生理的变化。杂种优势的遗传组合是否必需存在于杂交个体，或遗传组合可以逐渐累集到单一个体的基因组？玉米的种内违背遗传共线性的发现可能给我们一些研究启示。有限的数据表明穀粒产量的绝对杂种优势在非生物性胁迫下稍微增加。但产量每年的增益比杂交种产量总遗传获得要低。
必须承认只要减少自交系的产量，无需增加杂交种的产量，就可以增加绝对杂种优势。这不是我们需要的结果。目前的情况是自交系产量的增加比他们杂交种产量的增加速度稍慢，这样绝对杂种优势就逐渐增加，特别是生长在高胁迫环境条件下。
C. 相对杂种优势 Relative Heterosis计算上述三个爱荷华实验相对杂种优势（绝对杂种优势占单交种产量的百分比) 结果表明，虽然绝对杂种优势在一段时间内增加，相对杂种优势没有增加。然而伊利诺州实验中增加。爱荷华1992年，1993年实验的相对杂种优势从1930年代的64%，降低到1970年代52%，到1980年代的 51%。虽然绝对杂种优势在这个实验中的几十年时间略微增加，单交种产量增益是大于绝对的杂种优势的增益。这与施奈尔的随着时间的推移，杂种优势对穀粒产量增加的相称贡献减少结论一样。有趣的是施奈尔对1970年代的50%相对杂种优势的估计，与对两个1970年代爱荷华实验的54%和 52%相对杂种优势密切吻合。本节总结是产量的相对杂种优势随时间没有显着增加，维持稳定或降低。
D. 其他性状的杂种优势 Heterosis for OtherTraits玉米株高及开花期表现高度的杂种优势。两个自交系间的杂交种总是比较高大和开花期比双亲平均值要早。这些性状的杂种优势可能（或不可能）与穀粒产量有关的一些杂种优势的遗传交互作用有关。因此测定株高，或植株大小及开花期的杂种优势，可能获得有利信息。Meghji 等1984年研究，植株及穗位高度自交衰退的平均值随时间而降低。 表明果穗及株高的绝对杂种优势随时间而降低。同一实验中雄花穗重量和分支数量自交衰退的平均值在1950年代增加，但是在1970年代比1930还要低。表示1970年代雄花穗重量和分支数量基因型杂种优势的减少。上述代表爱荷华1930年到1970年代自交系和单交种的比较试验，株高（每10年减少3厘米)，穗位（每10年减少4厘米，和开花期热单元(每10年减少11热单元) 绝对杂种优势，表现出微小但统计显着的减少趋势。同一组资料延伸到1930年到1980年代，株高的绝对杂种优势略微降低，但开花期热单元的绝对杂种优势没有改变。这些实验数据表明，自交系及其杂交种植株大小和成熟期差异随着时间的推移而呈小幅度减少。然而，自交系及其杂交种间保持比较大的差异。例如自交系及其杂交种株高的绝对杂种优势差异从1930年代85厘米减少为1980年代70厘米。主要原因是单交种的株高降低。如果可以维持每年降低株高0.3厘米或每50年降低株高15厘米，需要5个50年的选拔，才可以做到自交系及单交种的株高相等。植株大小及成熟期杂种优势与穀粒产量相关，但是两者的绝对杂种优不变。然而穀粒的绝对杂种优势在逆境时略微增加。植株大小及成熟期绝对杂种优势略微减少。从表面来看，杂种优势的两类不同反应似乎来自不相同的遗传激发。
